Kuo seniau atsiskyrė rūšis, tuo daugiau skirtumų bus. Kuo daugiau laiko praeina nuo bendro protėvio, tuo daugiau skirtumų susikaupia lyginamose homologinėse DNR atkarpose.

Tranzicija

Purinas pakeičiamas purinu ir atvirkščiai

Transversija

Purinas pakeičiamas pirimidinu ir atvirkščiai

Misense

Pasikeičia kodonas į kitą

Nonsense

Dėl VNP pasikeičia kodonas į STOP kodoną

Poslinkio mutacija

Įvyksta dėl transpozonų ir jų sukeliamų delecijų ir insercijų. Nuskaitomas visas genas neteisingai. Turi didelį poveikį fenotipui

Chromosomų aberacija

Chromosomų struktūros pokyčiai, lemti pažaidų bei dvigrandžių DNR trūkių. Pirminės pažaidos tampa mutacijomis tik įvykus replikacijai arba reparacijai ir susiformavus dvigrandžiams trūkiams.

Poliploidija

Chromosomų skaičiaus pokyčiai kartotiniais chromosomų rinkiniais

Aneuploidija

Pavienių chromosomų pokyčiai

Genomo mutacijų poveikis

Nuo tinkamumo padidėjimo iki sterilumo

Vieno geno mutavimo per generaciją dažnis (µ)

Išreiškia mutacijos, galinčios įvykti bet kurioje kartoje, tikimybę

Daugumos genų mutavimo dažnis

Nuo 10-4 iki 10-6

Mutavimo dažnio nustatymas

Jei paverčia nefunkcionaliu - lengviausia aptikti. Mutacija dar gali sumažinti raiška/pakelti raišką

Prarasta genetinė rūšies įvairovė

Gali atkurti tik mutacijos. Dėl mutacijų retumo, atkūrimo laikas - ilgas.

Migracija

Galimybė aleliui pasklisti dėl rūšies judėjimo iš populiacijos į populiaciją

Genų srautas

Individų judėjimas iš populiacijos į populiaciją tokiu būdu leidžiant judėti genams.

Migracijos poveikis

Migracija keičia alelių dažnius atskirose subpopuliacijose, bet nekeičia alelių dažnių metapopuliacijoje Migracija mažina tarpopuliacinę ir didina vidupopuliacinę diferenciaciją

Introgresija

Tarprūšinis genų srautas, kai vykstant giminingų rūšių hibridizacijai viena rūšis įgyja kitos rūšies genų. Didina išnykimo riziką. Šakalai su šunimis.

Atsitiktinis genų dreifas

Atsitiktiniai alelio dažnio svyravimai, dėl imties paklaidos. Pasireiškia mažuose subpopuliacijose

Nukrypimai nuo tėvinės populiacijos

Kadangi apvaisinime iš gametų fondo dalyvauja tik lytinių ląstelių dalis, alelių dažniai šioje gametų dalyje dėl atsitiktinumo dažnai nukrypsta nuo tėvinei populiacijai būdingų alelių dažnių. Keičiantis kartoms, gali labai stipriai skirtis alelių dažniai lyginant vaikų ir tėvų kartas.

Atsitiktinė alelių fiksacija ir genetinė diferenciacija

Vienoje populiacijoje gali didėti vieno alelio dažnis, kitose – mažėti arba didėti kito alelio dažnis. Priešingai nei migracija, didina skirtumus tarp subpopuliacijų, prarandamas heterozigotiškumas (nes vyksta alelių fiksacija)

Užfiksuotas alelio svarba

Gali būti užfiksuotas tiek žalingas, tiek neutralus, tiek naudingas alelsis

Genų dreifo ir migracijos poveikio skirtumai:

Genų dreifas didina tarppopuliacinį kintamumą ir sumažina vidupopuliacinį kintamumą, migracija atvirkščiai

Genų dreifo poveikis genotipų ir alelių dažniams metapopuliacijos lygmenyje

Metapopuliacijos heterozigotiškumas sumažėja. Fiksuotos subpopuliacijos yra visiškai homozigotinės pagal vieną iš alelių.

Genų dreifo poveikis alelių ir genotipų dažniams subpopuliacijos lygmenyje

Subpopuliacijos yra HVP būvio, nes vengiamas inbrydingas

Inbrydingo padariniai subpopuliacijoms

Subpopuliacijos viduje atsiranda homozigotų perteklius, nukrypsta nuo HVP

Genų dreifo poveikis subpopuliacijoms

Nuo HVP nukrypstama ir homozigotų perteklius atsiranda visoje metapopuliacijoje

F statistika

Matuoja heterozigotiškumo praradimą.

Populiacijų susiskaidymo poveikiss

Populiacijai skaidantis į mažesnes subpopuliacijas, sustiprėja genų dreifas

Individų skaičius kaip populiacijos dydžio matas. 4 punktai.

1. Organizmų skaičius svyruoji per metus 2. Yra nepasiekusių brandos arba jau nebegalinčių daugintis 3. Individų įnašas į populiaciją gali skirtis 4. Skiriasi rūšių kryžminimosi sistemos ir tipai, todėl to paties individų skaičiaus gentinis poveikis skirtingoms rūšims gali būti nevienodas

Idealios populiacijos apibrėžimas. 8 punktai:

1. Kartos yra diskrečios 2. abiejų lyčių individų skaičius vienodas 3. Nėra lytinės ir gamtinės atrankos 4.Individų skaičius nekinta 5. Vienam individui, vienas palikuonis 6. Nėra genų srauto 7. Nevyksta mutacijos 8. Alelių dažniai gali svyruoti dėl genų dreifo

Efektyvus populiacijos dydis

Tai toks populiacijos dydis, kai genetinė įvairovę praranda tokiu pačiu greičiu kaip tam tikra reali populiacija. Jeigu pvz reali 1000 populiacija įvairovę praranda tokiu pačiu greičiu kaip ideali 100 populiacija, jos efektyvus dydis yra 100 individų.

Mažo efektyvaus populiacijos dydžio rizika

Pvz rizikos grupėje esanti 250 individų grupė, kurios efektyvaus populiacijos dydis 25 individai, per 34 kartas netenka pusę heterozigotiškumas, kas lemia populiacijos aleliu homozigotiškumą ir inbridinę depresiją

Efektyvaus populiacijos dydžio matavimas

Labiausiai efektyvų populiacijos dydį veikia populiacij dydžio svyravimai keičiantis kartoms, mažiausiai - nelygus lyčių santykis

Populiacijos dydžio svyravimo poveiki Ne

Efektyvus populiacijos dydis yra artimas tam tikroje kartoje buvusiam mažiausiam individų skaičiui, nes nebeatgaunami prarasti aleliai

Butelio kaklelio efektas

Maksimalus populiacijos dydžio sumažėjimas (heterozigotiškumo sumažėjimas ir alelių fiksacija)

Pradininko (įkūrėjo) efektas

Naujai įsikūrusią populiaciją sudaro nedidelis individų skaičius

Ilgalaikio populiacijos dydžio apribojimo poveikis genetinei įvairovei

Per laiką prarandama daugiau heterozigotiškumo

Skirtingi inbrydingo ir genų dreifo poveikiai genotipų dažniams subpopuliacijose

Skirtingos prigimties heterozigotiškumo sumažėjimas dėl inbrydingo ir genų dreifo neretai priskiriamas tik inbrydingui. Inbrydingas padidina abiejų homozigotų dažnius, todėl subpopuliacija nukrypstan nuo HVP. Dėl genų dreifo padidėja tik vieno alelio dažnis

Atsiminti ar populiacija ar metapopuliacija nukrypsta nuo HVP koliokviumui

Populiacija

Panašus inbrydingo ir genų dreifo poveikis fenotipui. 3 punktai.

1. Genų dreifas atsitiktinis, jam vykstant žalingų alelių dažnis gali išaugti, net esant HVP būvyje 2. Genų dreifa sukelia tinkamumo sumažėjimą dėl žalingų recesyviųjų alelių pasireiškimo, net kai kryžminimasis subpopuliacijose yra atsitiktinis 3. Reiškinys vadinamas inbridine depresija, nors subpopuliacijos yra HVP būvio

Natūrali atranka

Atranka tiesiogiai neveikia per genotipus, o veikia per fenotipus. Alelinis kitamumas, atsirandantis dėl mutacijų, lemia individų ir populiacijos tinkamamumą. Pvz drugiai

Absoliutus tinkamumas

Per gyvenimą paliktų palikuonių skaičius. Lemia išgyvenimo trukmė, vaisingumas ir gabėjimas rasti partnerį

Santykinis tinkamumas

Tam tikro genotipo tikimybė įneįti indėlį į kartos genofondą. Reprodukcinio pranašumo matas.

Gamtinės atrankos formos

Forma lemia skirtingų genotipų santykinio tinkamumo, aplinkos poveikio pokyčių

Išskiriamos keturios pagrindinės gamtinės atrankos formos

Kryptinė, stabilizuojančioji, disruptyvioji ir subalansuojančioji. Visais atvejais didina populiacijos vidutinį tinkamumą

Kryptinė atranka

Kraštutinio fenotipo individai pranašesni už kitus. Mutantinio alelio atsiradimas, aplinkos sąlygų pokytis. Nukrypstama nuo HVP.

Haldano filtras

Kai palankus recesyvus alelis dėl genų dreifo prarandamas anksčiau negu fenotipiškai pasireiškia pakankamame atrankai homozigotų skaičiuje. Kuo didesnis Ne ir inbrydingas, tuo mažesnė praradimo tikimybė.

Alelio dažnio dinamika

Alelio dažnio kitimas per tam tikrą laiką. Pusiausvyrine laikoma, kai alelio dažnis nekinta.

Pagal tai kas vyksta, kai alelio dažnis yra strikdomas, išskiriami keli pusiausvyros tipai

Jei tolsta nuo pusiausvyrinės reikšmės, pusiausvyra nestabili, jei artėja, pusiausvyra yra lokaliai stabili. Lokaliai stabili gali būti globaliai stabili. Hvp yra pusiau stabili.

Kryptinės atrankos poveikis genetiniam kintamumui

Kryptinė atranka paprastai mažina vidusubpopuliacinį ir didina tarpsubpopuliacinį genetinį kintamumą, nes didesniu tinkamumu pasižymi homozigotai, skatina prisitaikuma prie vietinių aplinkos sąlygių, kurios dažnai ne identiškos.

Stabilizuojančioji atranka

Vyksta, kai dižiausiu tinkamumu pasižymi tarpiniai, kitaip tariant, atranka veikia prieš kraštutinius fenotipus. Mažina vidusubpopuliacinį kintamumą ,nes eliminuoja alelius, lemiančius didelį fenotipinį kintamumą. pvz paukščių kiaušinių kiekis.

Disruptyvioji atranka

Skatina dviejų ar daugiau genotipų, kurie lems skirtingus fenotipus išgyvenimą. Mažiausias yra tarpinio fenotipo tinkamumas, o kraštutinių fenotipų tinkamumas didesnis. Genotipų santykinis tinkamumas įvairiomis aplinkos sąlygomis skiriasi. Pasireiškia skirtingai gyvenančioms populiacijoms

Subalansuojančioji atranka arba heterozigotų pranašumas (superdominavimas)

Genetinis polimorfizmas gali būti palaikomas ir palyginti vienalytėje aplinkoje. Heterozigotiniai genotipai tinkamesni už homozigotinių. Stabilioje pusiausvyroje yra palaikomi abu lokuso aleliai. Padeda išlaikyti įvairovę. Pvz jei viename homozigote viena liga, kitame kita, per vidurį gerai.

Hererozė

Kai F1 tinkamumas yra didesnis už tėvinių ar subpopuliacijų, kurias sukryžminus gauta ta F1. Priežastis - žalingų recesyvių alelių paslėpimas heterozigotuose ir heterozigotų pranašumas. Priešingybė genų dreifui ar sukeliamai inbridinei depresijai.

Nuo genotipo dažnio priklausanti atranka

Pasireiškia, kai genotipo tinkamumą lemia jo dažnis populiacijoje. Išskiriama teigiama ir neigiama nuo genotipo dažnio priklausanti atranka.

Teigiama genotipo dažnio atranka

Genotipo tinkamumas didėja, didėjant genotipo dažniui populiacijoje. Kuo dažnesnis genotipas, tuo indvidas tinkamesnis. Sukelia greitą alelio fiksaciją

Neigiama tinkamumo priklausomybė nuo genotipo dažnio

Tinkamumas didėja, mažėjant genotipo dažniui. Pasireiškia plėšrūno aukos ir parazito šeimininko santykiams. Neleidžia aleliui tapti fiksuotu, padeda palaikyti polimorfizmą. Subalansuojančios atrankos forma.

Keturių evoliucijos jėgų sąveika

1. Mutacijų ir genų dreifo poveikis alelių dažniams yra silpnesnis negu analogiškas atrankos ir migracijos poveikis 2. Migracijos arba koverguojančios atrankos mastai turi būti labai nedideli, kad būtų įveikta dėl genų dreifo ar mutacijų vykstanti diferenciacija 3. Genų dreifas ir mutacijos yra svarbesni nulemiant kintamumą molekuliniame lygyje, atranka molekuliniame lygyje silpnesnė 4. Molekulinis pokytis dažnai yra neutralus arba beveik neutralus, tai yra neturi poveikio tinkamumui

Mutacijų ir atrankos sąveika

Atranka skatina žalingų recesyviųjų alelių eliminavimą, tačiau tokių alelių dažniui sumažėjus šis procesas sulėtėja. Lėta eliminacija subalansuojama dėl mutacijų atsirandant žalingo alelio kopijoms.

Mutacijų našta

Mutacijų ir atrankos pusiausvyra gali nulemti, kad žalingas alelis išliks populiacijoje palaikant žemą jo dažnį.

Atrankos ir genų srauto sąveika

Atranka skirtingose subpopuliacijose skatinanti vietinį prisitaikymą, gali būti diferenciacijos priežastimi, jeigu atrankos koeficientas s, suvidurkintas visoms subpopuliacijoms, yra didesnis negu migrantų dalis m kiekvienoje kartoje. Jeigu atranka veikia stipriau nei migracija.

S ir m diferenciacija

Kuo labiau skirsis s ir m, tuo didesnė bus diferenciacija, bet tik tuo atveju, jeigu skirtingose subpopuliacijose pranašumą lems skirtingi aleliai.. Diferenciacija but ti pagal tuos genus, kurie sąlygoja atrankos veikiamus požymius.

Genų srauto matavimo metodai

Genų srauto masto įvertinimui naudojami tiesioginiai ir netiesioginiai metodai Tiesioginiams metodams priskiriamas gyvūnų žymėjimas ir pakartotinis jų sugaudymas siekiant išsiaiškinti, kiek ir kurie iš jų migravo, arba - augalų atveju - sėklų išplitimo bei apdulkintojų judėjimo stebėjimai Didžiausias tiesioginių matavimų metodų trūkumas yra tas, kad juos taikant gali likti neįvertinti epizodinių genų srautų padariniai

Netiesioginis genų srauto matavimas

Netiesioginiai matavimo metodai leidžia įvertinti praeityje vykusių genų srautų padarinius. Netiesioginiai genų srauto matavimo metodai yra pagrįsti genų dreifo ir migracijos pusiausvyra Norint gauti netiesioginį genų srauto įvertį, daugelio subpopuliacijų individų imtyse yra suskaičiuojami genetiniai žymenys, o iš šių duomenų apskaičiuojamas FST

Galimo atrankos poveikio nustatymas pagal FST

Jeigu panaudojus dauginius žymenys (lokusus) gaunami panašūs FST, galima manyti, kad atranka neturi įtakos diferenciacijai. Jeigu FST pagal vieną lokusą žymiai skiriasi nuo FST pagal kitus lokusus, galima manyti, kad atranka veikia šį lokusą. Jeigu FST pagal šį lokusą yra didesnis negu pagal kitus lokusus, tai rodo veikiant atranką, kuri skatina lokalią adaptaciją pagal šį lokusą arba su juo sukibusį lokusą ir tokiu būdu didina diferenciaciją. Jeigu FST pagal šį lokusą yra daug mažesnis negu pagal kitus lokusus, galima manyti, kad veikia homogenizuojanti atranka, mažinanti tarpsubpopuliacinę diferenciaciją (alelių dažnių skirtumus)

Raito paslankiosios pusiausvyros teorija

S.Raito paslankiosios pusiausvyros teorija aiškina evoliucijos vyksmą ir yra grindžiama genų dreifo, migracijos ir atrankos sąveika. Paslankiosios pusiausvyros pagrindą sudaro adaptyvumo (prisitaikymo) topografija arba adaptyvumo (prisitaikymo) kraštovaizdis, kai dviejose plokštumos ašyse yra atidėti dviejų lokusų alelių dažniai, o horizontalėmis (izoklinėmis) apibrėžtas paviršius atitinka vidutinį visų populiacijos individų tinkamumą.